Gli insetti sociali sono una specie di insetti (detti anche eusociali) che vivono in società organizzate, suddivise in caste, nelle quali i singoli individui agiscono in funzione delle necessità collettive. Presentano tre caratteristiche: la prole originata dagli individui riproduttori viene allevata da più individui in modo cooperativo; si registra la presenza di una casta sterile all’interno della specie; nel medesimo periodo coesistono all’interno della colonia gli individui riproduttori, la prole adulta e la prole immatura. Questo tipo di società si riscontra negli Imenotteri (formiche, api, vespe), negli Isotteri (termiti) e negli Omotteri (afidi).
Il saggio “Evoluzione della socialità” (consultabile nell’ Enciclopedia della Scienza e della Tecnica Treccani), curato dagli etologi Stefano Turillazzi e Mary Jane West-Eberhard, illustra come le vespe sociali (in particolare della sottofamiglia Polistinae) rappresentino il modello evolutivo chiave per comprendere il passaggio dalla vita solitaria all’eusocialità.
Importanza della flessibilità comportamentale: A differenza delle formiche o delle api, le vespe primitive non presentano differenze morfologiche estreme tra regine e operaie. La gerarchia è determinata da interazioni aggressive e sottomissive, dimostrando che i comportamenti sociali possono emergere prima che si formino caste specializzate.Un gruppo sociale non è semplicemente un insieme di individui solitari che si ritrovano insieme in particolari circostanze. Il comportamento sociale propriamente detto è tipico di quegli organismi che vivono in gruppi all’interno dei quali le relazioni tra i singoli individui sono caratterizzate da schemi ben precisi e talvolta di elevata complessità e organizzazione. In questi gruppi si distinguono ruoli e compiti che mutano profondamente il comportamento dei diversi individui rispetto a quello di specie simili ma solitarie. Da queste premesse si rileva come la vita sociale sia caratteristica di un numero limitato di specie tra cui, ovviamente, la nostra.La prole immatura deve necessariamente contare sulla difesa degli adulti per la sua sopravvivenza. Questa difesa può essere ‘diretta’, e questo spiega la dotazione negli adulti di armi temibili, come pungiglioni, secrezioni velenose e urticanti, o ‘indiretta’, mediante strutture protettive fornite dal nido stesso, quali il peduncolo e l’involucro. Il peduncolo è una struttura che riduce l’accesso ai predatori terrestri, quali le formiche, alle celle in cui sono allevate le larve e custodite le riserve di cibo. L’involucro ha la stessa funzione difensiva, ma è efficace anche nei confronti di predatori non terrestri e di parassiti. La quantità di energia spesa per la costruzione di un nido complesso va quindi messa nel conto delle forze selettive che hanno modellato l’architettura del nido stesso.
Talvolta la costruzione di un nido con un’architettura particolarmente adattata a camuffarsi con l’ambiente, e quindi a conferire una difesa maggiore alle larve, comporta la riduzione delle dimensioni del nido stesso e, di conseguenza, una sorta di involuzione del livello di socialità di una particolare specie. Anche la scelta e la costituzione del materiale usato per la costruzione del nido influenzano l’architettura e, indirettamente, la socialità dei costruttoril. Il nido può essere inoltre estremamente importante per fornire indicazioni di carattere filogenetico e, al limite, per distinguere specie diverse ma morfologicamente simili. Le vespe si dimostrano quindi un eccellente oggetto di studio per l’evoluzione del comportamento di costruzione.
IL CONTROLLO DELLA COLONIA
Il complesso dei comportamenti ritualizzati, che si sostituiscono alle lotte e si identificano nell’imposizione dell’individuo dominante e nell’acinesi di quello subordinato, ha l’effetto non solo di determinare il ruolo di riproduttrice ma anche quello di organizzare la divisione del lavoro, con le femmine subordinate che si assumono il ruolo di operaie. Il meccanismo di controllo della colonia sarebbe quindi, nel periodo della fondazione, principalmente comportamentale e dovuto all’aggressività della femmina dominante nei confronti delle sue subordinate. Il riconoscimento dei ruoli tra gli individui che compongono la colonia è alla base della ritualizzazione dei moduli comportamentali che si sostituiscono alle lotte, impedendone un’intensificazione ed evitando disastrosi confronti una volta che la gerarchia sia stata stabilita.
Il comportamento di dominazione è inoltre influenzato da parecchi fattori endocrini e la deficienza di un sistema può essere compensata dalla maggiore attività di un altro. Questi fattori endocrini sono dati dall’attività non necessariamente sinergica dei corpora allata e degli ovari; in alcune specie potrebbero essere coinvolte anche prostaglandine liberate in seguito all’accoppiamento. Le differenze fisiologiche possono essere sia geneticamente controllate sia indotte dal nutrimento larvale, o anche essere influenzate dalla data di sfarfallamento o da altri eventi avvenuti prima dell’ibernazione. All’interno dei gruppi di fondazione, altri attributi, quali le dimensioni e l’ordine di arrivo al nido, possono comunque influenzare l’organizzazione della gerarchia.
Riguardo ai meccanismi che causano la progressiva perdita di fertilità delle subordinate, essi sono legati alla presenza sul nido delle femmine dominanti e al loro comportamento; quest’ultimo, tuttavia, da solo è insufficiente a inibire completamente la capacità di deposizione delle femmine ausiliarie. Diversi fattori possono quindi agire contemporaneamente per sterilizzare le subordinate e tra questi è importante il fatto che la femmina dominante, detta ‘alfa’, sia perfettamente ovificante. Fenomeni di dominazione sono alla base dell’organizzazione sociale delle colonie anche dopo la nascita delle operaie. Queste attraversano un ciclo di sviluppo ovarico prestabilito, che ha il suo massimo verso il decimo giorno dallo sfarfallamento. In generale questo fenomeno determina l’insorgenza di individui che possono, in determinate condizioni coloniali, come la decadenza della femmina dominante, iniziare a deporre. In Polistes, a seconda della specie, le interazioni tra le femmine sono caratterizzate da fortissima aggressività e dispotismo, fino ad arrivare a un’assenza pressoché totale di ostilità a cui corrisponde una divisione del lavoro appena accennata. Gerarchie di dominazione sono state individuate e descritte anche in altre vespe. Nelle piccole società delle Stenogastrine, per esempio, queste sono presenti in diverse specie. Gerarchie di dominazione sono ben evidenti, anche se con varie sfumature del comportamento aggressivo, nelle Polistine caratterizzate da colonie simili a quelle di Polistes, come Belonogaster, Ropalidia, Mischocyttarus, Parapolybia.
Vi è inoltre il problema del riconoscimento individuale e quindi dei meccanismi di controllo usati dalla regina all’interno di colonie molto numerose. Il controllo della colonia è stabilito e mantenuto con contatti fisici diretti e aggressivi e con l’oofagia e, in un momento successivo, la superiorità aggressiva si connette a segni di riconoscimento individuali prontamente identificabili dalle compagne di nido. Questo permetterebbe agli individui subordinati di evitare i costi di ulteriori confronti. In ultima istanza l’interazione diretta diverrebbe sempre più rara e sempre più sostituita da un segnale della presenza della regina. Questi segnali, evidentemente di origine chimica, portano alla formazione di corti regali, dove la regina è costantemente circondata da un gran numero di operaie che la seguono, la nutrono e la accudiscono.
Con l’avvento del segnale di riconoscimento chimico emesso dalle regine, che agisce come una dichiarazione di rango e di stato, il passaggio da sostanze con un effetto di riconoscimento (releaser) a sostanze con un effetto di inibizione (primer) ha rappresentato un passo molto breve nell’evoluzione. Questo non vuole, tuttavia, significare che i fenomeni di competizione siano scomparsi completamente e che le colonie siano utopistiche, pacifiche società. Il concetto di ‘dominazione’, limitato al concetto ristretto dell’aggressione e dell’attacco fisico, può essere allargato fino a comprendere anche le più sottili e non violente interazioni tra le operaie delle vespe sociali più evolute. Si troverebbe così che questo sistema di dominazione coinvolge virtualmente tutti gli individui di una colonia. In realtà si osserva che operaie di tutte le specie di vespe sociali possono riprodursi e possono sviluppare e deporre uova almeno in un certo momento della loro vita riproduttiva. Inoltre, la presenza di una regina attiva è necessaria per inibire lo sviluppo ovarico e un comportamento di tipo regale nelle operaie. In altre parole, la colonia si trova sempre sotto una costante tensione competitiva, mantenuta dal vertice della gerarchia riproduttiva.
La perfezione della struttura naturale porta a considerare sistemi strutturati verticalmente a seconda delle caratteristiche degli individui che trovano identificazione in uno stato forte.
Uno stato capace di organizzare sistemi di difesa e di protezione degli infanti così come di affidare mansioni utili alla sopravvivenza a individui caratterizzati da determinate capacità.
Il tutto sotto l’egida di un solo individuo cui è affidata la riproduzione e la continuità della stirpe.
